王镜岩生物化学笔记(已排版)鑫辉娱乐官方app下载专用(8)

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多糖和低聚糖在被生物体利用之前必须水解成单糖。
1.淀粉（或糖原）的酶促降解
人类食物中的糖主要有淀粉、糖原、麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖、果糖及纤维素等，一般以淀粉为主。水解淀粉和糖原的酶有α、β淀粉酶（只表示两种酶，不表示任何构型关系）。α-淀粉酶主要存在于动物体（唾液和胰液中），β-淀粉酶主要存在于植物种子和块根内。它们均作用于α-1，4糖苷键，但后者只能从非还原端水解。水解产物是麦芽糖。水解淀粉中α-1，6糖苷键的酶是α-1，6糖苷键酶，如植物中的R-酶和小肠粘膜的α-糊精酶。小肠粘膜细胞还有寡糖酶和双糖酶，如麦芽糖酶、乳糖酶、蔗糖酶等，属于糖苷酶类。
淀粉和糖原在细胞内的降解是经磷酸化酶的磷酸解作用生成葡糖-1-磷酸，再经葡聚糖转移酶和糖原脱支酶除去α-1，6分支，产生的G-1-P由磷酸葡萄糖变位酶转化为G-6-P。G-6-P的命运决定于组织，肝脏含G-6-P酶，使其转化为G，葡萄糖是血糖的主要来源，正常人在安静空腹（停食12～14h）状态下，血糖浓度是较恒定的，一般在4.4～6.7mmol/L之间，所以肝糖原用于维持血糖水平。而肌肉组织不含G-6-P酶，肌糖原不能分解成葡萄糖，只能进行糖酵解或有氧氧化。
2.纤维素的酶促降解
人的消化道无水解纤维素的酶 ( 细菌、真菌、放线菌、原生动物等能产生纤维素酶及纤维二糖酶，水解纤维素成葡萄糖 )，但纤维素促进肠道蠕动，有防止便秘的功用。

第二节糖的分解代谢
一、糖的分解特点和途径
1.糖的分解在有氧和无氧下均可进行,无氧分解不彻底，有氧分解是其继续,最终分解产物是CO2、H2O和能量。
2.糖的分解先要活化，无氧下的分解以磷酸化方式活化；有氧下，以酰基化为主。
3.在动物和人体内，糖的分解途径主要有3条：糖酵解（葡萄糖→丙酮酸→乳酸）；柠檬酸循环（丙酮酸 →乙酰辅酶A→CO2+H2O）；戊糖磷酸途径（葡萄糖→核糖-5-磷酸→CO2+H2O）。植物体中乙醛酸循环是柠檬酸循环的支路。
二、糖酵解
（一）概念和部位
糖酵解(glycolysis)是无氧条件下，葡萄糖降解成丙酮酸并有ATP生成的过程。它是生物细胞普遍存在的代谢途径，涉及十个酶催化反应，均在胞液。
（二）反应过程和关键酶
1.己糖激酶（hexokinase）催化葡萄糖生成G-6-P，消耗一分子ATP。
己糖激酶（HK）分布较广，而葡萄糖激酶（GK）只存在于肝脏，这是第一个关键酶催化的耗能的限速反应。若从糖原开始，由磷酸化酶和脱支酶催化生成G-1-P，再经变位酶转成G-6-P。
2.G-6-P异构酶催化G-6-P转化为F-6-P。
3.磷酸果糖激酶（PFK-Ⅰ）催化F-6-P磷酸化生成F-1，6-DP，消耗一分子ATP。这是第二个关键酶催化的最主要的耗能的限速反应。
4.醛缩酶裂解F-1，6-DP为磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸。平衡有利于逆反应方向，但在生理条件下甘油醛-3-磷酸不断转化成丙酮酸，驱动反应向裂解方向进行。
5.丙糖磷酸异构酶催化甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮的相互转换。
6.甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化甘油醛-3-磷酸氧化为1，3 -二磷酸甘油酸。这是酵解中唯一的一步氧化反应，是由一个酶催化的脱氢和磷酸化两个相关反应。反应中一分子NAD+被还原成NADH，同时在 1，3-二磷酸甘油酸中形成一个高能酸酐键，为在下一步酵解反应中使ADP变成ATP。
7.磷酸甘油酸激酶催化1，3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸。反应（6）和反应（7）联合作用，将一个醛氧化为一个羧酸的反应与ADP磷酸化生成ATP偶联。这种通过一高能化合物将磷酰基转移ADP形成ATP的过程称为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化不需氧，是酵解中形成ATP的机制。
8.磷酸甘油酸变位酶催化 3-磷酸甘油酸转化为2-磷酸甘油酸
9.烯醇化酶催化2-磷酸甘油酸生成磷酸烯醇式丙酮酸（PFP）。PFP具有很高的磷酰基转移潜能，其磷酰基是以一种不稳定的烯醇式互变异构形式存在的。
10.丙酮酸激酶催化PFP生成丙酮酸和ATP。这是第三个关键酶催化的限速反应。也是第二次底物水平磷酸化反应。
丙酮酸是酵解中第一个不再被磷酸化的化合物。其去路：在大多数情况下，可通过氧化脱羧形成乙酰辅酶A进入柠檬酸循环；在某些环境条件（如肌肉剧烈收缩），乳酸脱氢酶可逆地将丙酮酸还原为乳酸；在酵母，厌氧条件下经丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶催化，丙酮酸转化成乙醇（酒精发酵）。
葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ → 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O
葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+ → 2乳酸+2ATP+2H2O
葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+ → 2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O
（三）糖酵解能量的估算和生理意义
在体外，1mol葡萄糖→2mol乳酸，ΔGO＇= －196kJ/mol
1mol糖原→2mol乳酸， ΔGO＇= －183kJ/mol
在机体内，生成 2molATP相当捕获2×30.514=61.028 kJ/mol
葡萄糖酵解获能效率=2×30.514/196×100% = 31%
糖原酵解获能效率=3×30.514/196×100% = 49.7%
糖酵解是生物界普遍存在的供能途径，其生理意义是为机体在无氧或缺氧条件下（应激状态）提供能量满足生理需要。例如，剧烈运动时，肌肉内ATP大量消耗，糖酵解加速可迅速得到ATP；成熟的红细胞没有线粒体，完全靠糖酵解供能；神经细胞、白细胞、骨髓、视网膜细胞代谢极为活跃，不缺氧时亦由糖酵解提供部分能量。
（四）糖酵解的调控
糖酵解三个主要调控部位，分别是己糖激酶、果糖磷酸激酶（PFK）和丙酮酸激酶催化的反应。
HK被G-6-P变构抑制，这种抑制导致G-6-P的积累，酵解作用减弱。但G-6-P可转化为糖原及戊糖磷酸，因此HK不是最关键的限速酶。
PFK被ATP变构抑制，但这种抑制作用被AMP逆转，这使糖酵解对细胞能量需要得以应答。当ATP供应短缺（和AMP充足）时，加快速度，生成更多的ATP， ATP足够时就减慢速度。柠檬酸可增加ATP对酶的抑制作用；F-2，6-DP可消除ATP对酶的抑制效应，使酶活化。PFK被H+抑制，可防止肌乳酸过量导致的血液酸中毒。
丙酮酸激酶被F-1，6-DP活化，加速酵解。ATP、丙氨酸变构抑制此酶。
三、糖的有氧分解
（一）概念和部位
葡萄糖的有氧分解是从葡萄糖到丙酮酸经三羧酸循环（TCA），彻底氧化生成CO2、H2O和释放大量能量的过程。是在细胞的胞液和线粒体两个部位进行的。
（二）反应过程和关键酶
整个过程可分为三个阶段：
第一阶段是葡萄糖分解为丙酮酸，在胞液进行。与酵解反应过程所不同的是3- 磷酸甘油醛脱氢生成的NADH进入线粒体氧化。
第二阶段是丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA。
丙酮酸脱氢酶系是由3种酶和5种辅助因子组成的多酶复合体，是关键酶。整个过程中无游离的中间产物，是个不可逆的连续过程。
第三阶段是柠檬酸循环（又称三羧酸循环或 Krebs循环，1937年提出，1953年获诺贝尔奖）。此循环有8步酶促反应：
1.柠檬酸合成酶催化乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸和CoASH。是第一个关键酶催化的限速反应。
2.顺乌头酸酶催化柠檬酸异构成异柠檬酸。
3.异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶的催化下生成草酰琥珀酸，再脱羧生成α-酮戊二酸。此步是第一次氧化脱羧，异柠檬酸脱氢酶是第二个关键酶。
4.α- 酮戊二酸由α- 酮戊二酸脱氢酶系催化氧化脱羧生成琥珀酰CoA。此酶系由3种酶和5种辅助因子组成，是第三个关键酶催化的第二次氧化脱羧。
5.琥珀酰CoA在琥珀酰硫激酶催化下生成琥珀酸。这是循环中惟一的一次底物水平磷酸化，GDP磷酸化形成GTP。
6.琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下氧化为延胡索酸。这是第三步脱氢，生成FADH2。
7.延胡索酸在延胡索酸酶作用下水化形成苹果酸。
8.苹果酸在苹果酸脱氢酶催化下氧化为草酰乙酸。这是第四步脱氢，生成NADH+H+
一次三羧酸循环过程，可归结为一次底物水平磷酸化，二次脱羧，三个关键酶促反应，四步脱氢氧化反应。每循环一次产生12分子ATP，总反应：
乙酰CoA+2H2O+3NAD+ +FAD+ADP+Pi→2CO2+3NADH+3H++FADH2+CoASH+ATP
（三）能量的估算和生理意义
在体外，1mol 葡萄糖→CO2+H2O，ΔGO＇= －2840kJ/mol。
体内总反应：葡萄糖+6O2+36/38ADP+36/38Pi→6 CO2+42/44H2O+36/38ATP
第一阶段生成6或8分子ATP，即 1分子葡萄糖生成2分子丙酮酸、2分子ATP、2分子NADH+H+（1分子NADH+H+在胞液转运到线粒体氧化，经不同的转运方式，可生成2或3分子ATP）。
第二阶段是6ATP，即 2分子丙酮酸氧化脱羧生成2分子乙酰CoA与2分子NADH+H+ ，后者经电子传递链生成6ATP。
第三阶段是24ATP，即 2分子乙酰CoA经三羧酸循环生成2×12 = 24ATP。
葡萄糖有氧氧化的获能效率 = 38×30.5/2840×100% = 40%
糖的有氧氧化生理意义：①为机体提供更多的能量，是机体利用糖和其他物质氧化而获得能量的最有效方式。②三羧酸循环是糖、脂、蛋白质三大营养物质最终代谢通路和转化的枢纽。糖转变成脂是最重要的例子。③三羧酸循环在提供某些物质生物合成的前体中起重要作用。
（四）三羧酸循环的调控
三羧酸循环在细胞代谢中占据中心位置，受到严密的调控。丙酮酸脱氢酶复合物催化的反应是进入三羧酸循环的必经之路，可通过变构效应和共价修饰两种方式进行快速调节，乙酰CoA及 NADH+H+ 对酶有反馈抑制作用。
三羧酸循环中3个不可逆反应是调节部位。关键酶的活性受ATP、柠檬酸、NADH的反馈抑制；异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶是主要的调节点，ADP是异柠檬酸脱氢酶的变构激活剂。
四、乙醛酸循环
在植物和某些微生物存在异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶，勾通了三羧酸循环支路。该途径可以利用乙酰CoA生成用于糖异生和其它生物合成途径中的四碳中间产物。有些微生物具有乙酰CoA合成酶，能利用乙酸作为惟一碳源建造自己的机体。乙酸在辅酶A、ATP及该酶的参与下活化成乙酰CoA，而进入乙醛酸循环。油料种子萌发时脂转化为糖就是通过该途径进行的。
五、戊糖磷酸途径
（一）概念和部位
葡萄糖经G-6-P生成磷酸戊糖、NADPH及CO2的过程。因从G-6-P开始，又称己糖磷酸支路（HMS）。在胞液中进行。
实验证明碘乙酸能抑制甘油醛-3-磷酸脱氢酶，使酵解和有氧氧化途径均停止，但糖的分解仍可进行，在肝脏、脂肪、乳腺、肾上腺皮质和骨髓等组织，该途径是活跃的。
（二）反应过程
1.氧化阶段
从G-6-P开始，经过脱氢、脱羧反应生成5-磷酸核酮糖、2分子NADPH+H+及1分子CO2。
G-6-P脱氢酶的活性决定G-6-P进入代谢途径的流量，为限速酶。NADPH/NADP+比例升高。反应受抑制；反之，被激活。
2.非氧化阶段
磷酸戊糖分子经过异构化互变，3种戊糖（5-磷酸核酮糖、5-磷酸核糖、5-磷酸木酮糖）由转酮酶和转醛酶催化，产生3C、4C、5C、6C、7C糖的中间产物，最终生成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛，与糖酵解相连接。
总反应式：6G-6-P+12NADP++7H2O → 5G-6-P+12NADPH+12H++6CO2+Pi
（三）生理意义
虽非生物体氧化供能的主要方式，确有两个重要的功能。一是提供NADPH用于需要还原力的生物合成反应。二是提供5-磷酸核糖，用于核苷酸和核酸的生物合成。

第三节糖的合成代谢
一、蔗糖和淀粉的合成
自然界的糖类起源光合作用，绿色植物的叶绿素、藻类和光合细菌能捕获太阳能用于驱动二氧化碳和水合成糖类。植物的光合作用包括光反应和暗反应。光反应产生ATP和NADPH；暗反应亦称固碳反应，通过卡尔文循环将CO2、NADPH、ATP合成甘油醛-3-磷酸，最终产物是蔗糖和淀粉。
（一）蔗糖的合成
蔗糖在植物界分布最广，不仅是重要的光合作用产物和高等植物的主要成份，又是糖在植物体中运输的主要形式。
在叶绿体中由卡尔文循环产生的甘油醛-3-磷酸被运送到胞质溶胶用于合成蔗糖。甘油醛-3-磷酸转化为F-6-P和G-1-P（基本是糖酵解的逆反应）；随后，G-1-P转变为UDP-G，它与F-6-P经磷酸蔗糖合成酶催化生成蔗糖-6-磷酸，再由专一的磷酸酯酶脱磷酸形成蔗糖。

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